Строение копыта. История лошадиного копыта (о лошадиных предках) Класс Млекопитающие или Звери
В связи с выполняемой конечностью функцией дистальный участок кожи претерпел ряд существенных изменений: роговой слой эпидермиса образовал мощную роговую капсулу - роговой башмак; железы и анатомические структуры для роста волос утратились; сосочковый слой кожи, в отличие от остального кожного покрова, очень сильно развился и превратился в визуально обнаруживаемый сосочковый слой, продуцирующий соответствующий рог; подкожный слой сохранился только на отдельных частях копыта.
Копыто состоит из трех слоев, располагающихся по направлению снаружи внутрь в следующем порядке: эпидермис, состоящий из двух слоев - производящего и рогового; основа кожи и подкожный слой.
В копыте имеется пять анатомически хорошо выраженных участков эпидермиса и основы кожи - кайма, венчик, стенка, подошва и пальцевый мякиш (рис. 1.6).
Копытная кайма (limbus ungulae). Располагается на уровне нижней трети венечной кости - месте перехода волосистой кожи в роговой башмак, имеет вид узкой полоски шириной 5...6 мм. Роговой слой каймы представлен мягким блестящим трубчатым рогом, который называется глазурью.
Копытная кайма, начиная снаружи, состоит из следующих слоев: рогового слоя эпидермиса, основы кожи и подкожного слоя.
В кайме сверху (на волосистой коже) имеются волосы, волосяные луковицы с большим числом сальных желез; ниже (в области копытной каймы) волосяные луковицы и железы исчезают, увеличиваются длина сосочков основы кожи и глубина их проникновения в толщу эпидермиса; по направлению к вершине сосочки ис-
Рис. 1.6. Копыто лошади (вид со стороны подошвы и сбоку):
1 - пальцевый мякиш; 2 - заворотный угол копыта; 3 - ножка стрелки; 4 - заворотная часть копыта; 5 - верхушка стрелки; 6 - подошвенный край стенки копыта; 7, // - роговая подошва копыта; 8 - белая линия копыта; 9 - среднестрелочная бороздка; 10 - боковая бороздка стрелки; 12 - основа кожи каймы; 13 - основа кожи венчика; 14 - основа кожи стенки; 15 - контур копыта
тончаются, становятся извилистыми и изгибаются книзу. Если снять роговую капсулу, сосочки основы кожи каймы видны невооруженным глазом, они имеют форму тонких нитей длиной
1...2 мм. На поверхности сосочков располагаются клетки производящего слоя эпидермиса (кератиноциты) и выше - зернистые клетки. Производящий слой эпидермиса копытной каймы продуцирует мягкий трубчатый рог - роговую кайму, которая спускается вниз и покрывает копытную стенку, образуя ее периферический слой, называемый глазурью. Следует отметить, что глазурь полностью покрывает копытную стенку только у новорожденных и молодых животных. С возрастом она быстро стирается и постоянно остается только в области каймы, венчика и доходит до половины боковой стенки.
Функциональное значение копытной каймы сводится к следующему:
она продуцирует наружный слой роговой стенки - глазурь;
связывает волосистую кожу с роговой капсулой;
ослабляет давление верхнего края роговой капсулы на волосистую кожу;
спускаясь вниз, она наклоняет сосочки расположенного ниже венчика и этим обеспечивает соответствующее направление роста копытного рога.
Копытный венчик (corona ungulae). Расположен ниже каймы, охватывая с ней полукольцом переднюю и боковые стенки копыта. В копытном венчике также зличают основные слои: эпидермис, основу кожи и подкожный слой. Основа кожи венчика на внутренней поверхности рогового башмака образует вдавление (венечный желоб, sulcus coronarius ungulae) и так же, как и основа кожи каймы, состоит из сосочкового и сетчатого слоев. Сосочки сосочкового слоя, имея длину 4...6 мм, верхушками направлены вниз, вследствие чего производящий слой эпидермиса продуцирует мощный трубчатый рог, растущий вниз, и формирующий роговой слой толщиной до 1,5 см, покрывающий рог стенки копыта.
Ширина основы кожи венчика у лошадей составляет 1,5...2 см. Подкожный слой представлен плотной соединительной тканью, достаточно хорошо развит и соединяется с надкостницей II фаланги пальца - венечной кости.
Если удалить роговую капсулу, весьма рельефно выделяется соединительнотканный упругий валик копытного венчика толщиной 1... 1,5 см, состоящий в основном из подкожного слоя. Спереди этот валик выпуклый и широкий, по направлению к боковым частям копыта становится более узким и плоским, а в области мякишей совершенно сглаживается. Копытный венчик охватывает полукольцом начало копыта, затем поворачивает кзади на подошвенную поверхность и сопровождает сверху заворотную часть копытной стенки.
Послойное строение копытного венчика следующее:
подкожный слой;
основа кожи;
производящий слой эпидермиса с роговым слоем.
Подкожный слой копытного венчика самый глубокий, сильно развит, спереди срастается на уровне разгибательного отростка копытной кости с сухожилием общего разгибателя пальца, сбоку и сзади - с парахондральной тканью мякишных хрящей. Наличие в подкожном слое венчика большого количества эластических волокон обусловливает его упругость и амортизационные свойства.
Основа кожи венчика срастается с подкожным слоем. Ее сосочковый слой состоит из толстых, довольно длинных сосочков, видных невооруженным глазом. Сосочки направлены своими верхушками вниз и продуцируют трубчатый рог. Основа кожи венчика богата кровеносными и лимфатическими сосудами и нервными окончаниями, и их густая сеть образует так называемое венозное кольцо.
Производящий слой эпидермиса копытного венчика , покрывающий сосочки основы кожи и заполняющий межсосочковые пространства, построен из цилиндрических и остистых клеток; за ними кнаружи следуют клетки зернистого слоя, переходящие без резкой границы в слой роговых трубочек, связанных межтрубчатым рогом.
Образовавшиеся на венчике роговые трубочки, связанные между собой межтрубчатым рогом, опускаются вниз до подошвенного края рогового башмака и формируют самый мощный слой роговой стенки, так называемый защитный, или венечный, слой.
Функциональное значение копытного венчика следующее:
производящий слой эпидермиса венчика продуцирует основную массу рога копытной стенки;
подкожный слой венчика служит своего рода упругой подушкой, смягчающей толчки и сотрясения при опоре копыта о землю; кроме того, он ослабляет давление верхнего края роговой капсулы на глубжележащие ткани.
Копытная стенка (paries ungulae). Это наиболее обширная часть копыта, состоит из двух основных слоев: эпидермиса и основы кожи, подкожный слой в области стенки отсутствует. Роговой слой эпидермиса в области стенки, в свою очередь, состоит из глазури, трубчатого (венечного) рога и листочкового рога. Эпидермис и основа кожи стенки существенно отличаются от остальных частей копыта характером строения производящего слоя, который представлен листочковым , или пластинчатым , слоем основы кожи стенки (stratum laminale). Высота листочков до 4 мм, они идут параллельными рядами вертикально от венчика к подошве, число их колеблется от 500 до 600. На поверхности каждого листочка имеются вторичные листочки, и общая поверхность всех листочков составляет до 1 м 2 , за счет этого достигается прочное соединение листочкового слоя основы кожи с производящим слоем эпидермиса и равномерное распределение нагрузки по всему копыту.
Листочковый рог мягкий, светлый, т. е. непигментированный, он сливается с трубчатым рогом венчика, формируя роговой слой копытной стенки. На роговой стенке различают переднюю (зацепную), боковые поверхности копыта, задние (пяточные) и заворотные части.
Места, где роговая стенка загибается на подошвенную поверхность, называют заворотными (пяточными) углами. Заворотная часть стенки идет вдоль краев стрелки, не доходя до ее верхушки. Благодаря соединению листочкового слоя основы кожи стенки с роговыми листочками эпидермиса обеспечивается прочная связь рогового башмака с глубжележащими тканями и равномерное распределение нагрузки по всему копыту.
У своего начала, под венчиком, листочки низкие; далее постепенно их высота увеличивается и, достигнув определенной величины, приблизительно на уровне половины копытной стенки, они сохраняют ее до окончания листочкового слоя у подошвенного края. У подошвенного края концы листочков истончаются, расщепляются и принимают вид сосочков. Длина листочков на различных участках копыта зависит от высоты копытной стенки. Наиболее густо листочки расположены на передней поверхности стенки; по направлению кзади они располагаются реже и становятся ниже.
В основе кожи стенки кроме листочкового различают сосудистый и периостальный слой (stratum periostale), который прочно срастается с копытной костью.
Производящий слой эпидермиса копытной стенки , по мнению
большинства специалистов, продуцирует роговые листочки, заполняющие промежутки между соединительнотканными листочками основы кожи и составляющими внутренний слой роговой стенки.
Роговая стенка копыта (paries cornea). Наружная поверхность роговой стенки копыта гладкая и ровная. Нередко выступающую параллельную кольчатость стенки большинство специалистов рассматривают как физиологическое явление и объясняют, как результат изменения режима кормления.
Внутренняя поверхность роговой стенки покрыта роговыми листочками, которые на свежеснятой роговой капсуле довольно мягкие; на венечном желобе невооруженным глазом видны точечные отверстия (начала роговых трубочек).
Роговая стенка вместе с заворотными углами образует внутри роговой капсулы своего рода футляр для размещения ветвей копытной кости; кроме того, заворотные части роговой стенки играют роль распорок, препятствующих сужению копыта.
Верхний край роговой стенки называется венечным краем (margo coronarius). В состав роговой стенки включают и верхний участок роговой капсулы, покрывающий венечный валик. Хотя строение рога этой области отличается от строения рога стенки (отсутствие роговых листочков), отдельного названия "роговой венчик" не установлено, так как снаружи невозможно провести границы между участками роговой капсулы, покрывающими венчик и стенку.
В формировании роговой стенки участвуют:
производящий слой эпидермиса копытной каймы, продуцирующий роговую кайму и ее продолжение вниз в виде наружного поверхностного пласта стенки - глазури;
производящий слой эпидермиса венчика, продуцирующий основной, наиболее мощный пласт стенки - средний или защитный;
производящий слой эпидермиса, покрывающий листочки основы кожи стенки, образующий роговые листочки, или листочковый рог.
Таким образом, в физиологических условиях при росте рога, формирующего роговую стенку, образуются как бы два встречных потока: первый, наиболее мощный, поток трубчатого рога глазури и защитного (среднего) слоя направляется со стороны каймы венчика сверху вниз; второй поток роговых листочков со стороны копытной стенки направляется перпендикулярно первому.
Имеются указания, что периферическая часть каждого рогового листочка состоит из молодых неороговевших, слизистых клеток, а средняя часть - из клеток, находящихся в состоянии полного ороговения; благодаря наличию слизистых клеток роговая масса,
нарастающая со стороны венчика, получает возможность спускаться (скользить) вниз.
Глазурь , или поверхностный пласт роговой стенки (stratum tectorium), состоит из трубчатого рога. Глазурь имеет большое значение как кроющий защитный слой, обеспечивающий сохранение влаги в копыте и препятствующий ее излишнему проникновению извне.
Венечный средний , защитный пласт (stratum coronarium, stratum medium) состоит из трубчатого рога. Это наиболее толстый, компактный и прочный слой роговой стенки. Венечный рог в большинстве случаев пигментирован; только его более глубокие слои лишены пигмента. Установлено, что пигментированный рог намного тверже и соответственно крепче, чем непигментированный. Венечный рог растет сверху вниз, т. е. со стороны венечного желоба к подошвенному краю стенки.
Листочковый рог (stratum lamellatum, stratum laminale, stratum profundum ungulae) самый глубокий слой роговой стенки, состоящий из роговых листочков. Нижние концы роговых листочков можно обнаружить со стороны подошвенной поверхности копыта в виде белой (слегка желтоватой) полосы, так называемой белой линии (linea alba).
Белая линия - полоска шириной около 4 мм. В этом месте подошвенный край роговой стенки соединяется с подошвой. Расположенный кнаружи от белой линии рог характеризует толщину роговой стенки подошвы и служит ориентиром при забивании подковных гвоздей во время прикрепления подковы и обеспечивает связь роговой стенки с подошвой.
Функциональное значение копытной стенки в целом и ее отдельных частей следующее:
роговая часть копытной стенки служит защитой глубжележащих мягких тканей от механических повреждений, физических, химических, биологических и других неблагоприятных факторов внешней среды;
проникновение роговых листочков в промежутки между соединительнотканными листочками основы кожи обеспечивает до известной степени подвижную, но вместе с тем прочную связь роговой капсулы с глубжележащими тканями;
листочковое строение основы кожи, в частности наличие вторичных листочков, увеличивает поверхность для разветвления кровеносных сосудов. По некоторым данным, наличие первичных и вторичных листочков увеличивает поверхность основы кожи в 10 раз;
листочки (основы кожи и роговые) распределяют тяжесть тела лошади по копыту; они участвуют в смягчении толчков и сотрясений при опоре копыта о землю;
при воспалительных процессах основы кожи стенки листочки последней служат разграничивающими перегородками, препятствующими распространению экссудата;
нижние концы роговых листочков участвуют в формировании белой линии;
подошвенный край роговой стенки является опорой копыта о почву и местом прилегания подковы.
Копытная подошва (solea ungulae). Как и копытная стенка, копытная подошва состоит из двух слоев: основы кожи и эпидермиса с роговым слоем; подкожный слой отсутствует. Основа кожи подошвы, имеющая сосочки, внутренним слоем срастается с периостом копытной кости. Производящий слой эпидермиса продуцирует мощный трубчатый рог подошвы, который не уступает в степени развития и крепости трубчатому рогу венчика. Сама роговая подошва имеет вид слегка вогнутой пластинки с вырезкой для стрелки. Основная часть подошвы - тело (передняя часть) и две ветви, прилегающие к заворотным стенкам. Концы ветвей образуют заворотные углы.
Основа кожи своим периостальным слоем срастается с подошвенной поверхностью копытной кости. Довольно длинные сосочки основы кожи подошвы направлены (на опирающейся конечности) почти перпендикулярно по отношению к почве.
Поверхностные слои рога подошвы с течением времени начинают крошиться, трескаться и отслаиваться; такой рог называют мертвым в отличие от живого, который более упругий и хорошо режется копытным ножом. При расчистке копыта перед подковыванием мертвый рог подошвы удаляют.
Рост и регенерация рога подошвы происходят довольно быстро и независимо от роста роговой стенки. Например, после удаления участка подошвы для эвакуации гноя при пододерматитах молодой рог образуется уже через 5...6 сут.
Роговая подошва защищает глубжележащие ткани от механических повреждений.
Пальцевый мякиш (pulvinus digitalis). Лежит между заворотными стенками, имеет форму клина (копытная стрелка ; furca pulvini), вершина которого направлена к зацепу, а сам он разделен продольным желобом. В области копытной стрелки различают следующие слои: эпидермис с роговым слоем, основу кожи и подкожный слой.
Пальцевый мякиш состоит из трех слоев: подкожного слоя; основы кожи мякиша; производящего слоя эпидермиса.
Подкожный слой мякиша (pulvinus subcutaneus), наиболее развитой и мощный, составляет основную массу мякиша; срастается с нижней задней поверхностью сухожилия глубокого сгибателя пальца (точнее, с крестовидной связкой мякишных хрящей). Подкожный слой состоит из коллагеновых и эластических соединительнотканных волокон с прослойками жировой ткани.
Основа кожи мякиша имеет сосочковое строение; производящий слой эпидермиса продуцирует довольно толстый, но мягкий трубчатый рог, формируя роговую стрелку.
На роговой стрелке различают следующие части: ножки стрелки (сгигае игсае), разделенные среднестрелочной бороздкой (sulcus intercruralis); боковые части стрелки и заворотные части стенки образуют с каждой стороны боковые стрелочные бороздки; последние нередко служат местом проникновения инородных тел; заостренный конец стрелки называется верхушкой, или острием, стрелки (apex furcae).
Функциональное значение мякишей и стрелки следующее: мякиш и стрелка обладают рессорной функцией, смягчая толчки и сотрясения при опоре конечности о землю;
расширенная мякишная подушка и клинообразная стрелка создают дополнительную площадь трения для подошвенных частей роговой капсулы, препятствуя скольжению копыта.
Кровоснабжение копыта осуществляется от пальмарных (плантарных) пальцевых артерий. Пальцевая артерия расположена вдоль краев сухожилия глубокого сгибателя пальца, от нее отходят многочисленные ветви, образующие частую и разветвленную сеть сосудов в основе кожи копыта. Венозные сосуды в основе кожи копыта образуют густую сеть анастомозов. Специальные пальмар- ные и плантарные пальцевые вены идут рядом с одноименными пальцевыми артериями.
Область копыта лошади иннервируют дорсальные и пальмарные (плантарные) нервы, которые лежат по краям сухожилий сгибателей и разгибателей пальцев.
Класс Млекопитающие Вариант 1
А1. Поддержание постоянной температуры тела характерно для
1)ужа 2) ежа 3)жабы 4)черепахи
А2. Для бобра характерен покров тела
1) волосяной 2) перьевой 3) хитиновый 4) чешуйчатый
АЗ. Копыто лошади представляет собой видоизмененный участок
1) кожи 2)костей стопы 3) фаланги пальца 4) костей голени
А4. Усложнение нервной системы млекопитающих выражается в увеличении
1) коры больших полушарий головного мозга
2) продолговатого мозга 3) спинного мозга 4) нервных узлов
А5. В отличие от птиц в пищеварительной системе млекопитающих имеется
1) пищевод 2) печень 3) набор зубов 4) поджелудочная железа
А6. Четырехкамерное сердце в системе кровообращения имеет
1)ящерица 2) собака 3) лягушка 4) окунь
А. Среди млекопитающих животных выделяют подкласс Яйцекладущие, которые размножаются яйцами (утконос и ехидна).
Б. Представители разных отрядов млекопитающих животных отличаются строением зубного аппарата.
1)Верно только А 2) Верно только Б 3) Верны оба суждения 4) Неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Представителями отряда Ластоногие млекопитающие являются
1) тюлень 2) дельфин 3) кит 4) морж 5)морской котик 6) акула
БЗ . Установите соответствие между особенностью жизнедеятельности и классом животных, для которого она характерна.
ОСОБЕННОСТЬ КЛАСС ЖИВОТНЫХ
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
А. Акт двойного дыхания (газообмен во время вдоха и выдоха) 1. Млекопитающие
Б. Выкармливание детенышей молоком 2. Птицы
Г. Вынашивание детеныша в теле самки
Класс Млекопитающие Вариант 2
В каждом задании выберите один верный ответ из четырех предложенных.
А1. Выкармливает детенышей молоком
1) пингвин 2) крокодил 3) цапля 4)лиса
А2. Сальные и потовые железы находятся в коже у
1)белки 2) ящерицы 3) пингвина 4) куропатки
АЗ. В отличие от рептилий в скелете млекопитающих существенно изменяется строение
1) черепа 2) пояса верхних конечностей 3) костей голени 4) хвостового отдела позвоночника
А4. В отличие от рептилий орган слуха млекопитающих включает
1) среднее ухо 2) барабанную перепонку 3) ушную раковину 4) улитку внутреннего уха
А5. Органом газообмена в дыхательной системе собаки служит
1) альвеолярные легкие 2) бронхи 3) трахея 4) гортань
A 6. Во время развития эмбриона у зверей плацента, или детское место, формируется в
1) матке 2) яичнике 3) яйцеводе 4) семеннике
Б1. Верны ли следующие утверждения?
А. Представители отряда Китообразные звери - дельфины и киты - дышат жабрами.
Б. У сумчатых млекопитающих (кенгуру, опоссум) детеныши рождаются недоразвитыми, и дальнейшее их развитие происходит в сумке матери.
1) Верно только А 2) Верно только Б 3) Верны оба суждения 4) Неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Представителями отряда грызунов являются
1) еж 2) бобр 3) тушканчик 4) летучая мышь 5) куница 6) крыса
БЗ. Установите соответствие между особенностью жизнедеятельности и классом животных, для которого она характерна.
ОСОБЕННОСТЬ КЛАСС ЖИВОТНЫХ
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
А. Поддержание постоянной 1. Пресмыкающиеся
температуры тела 2. Звери
Б. Размножение яйцами или яйцеживорождением
В. Непостоянная температура тела
Г. Для большинства представителей характерно живорождение
Конская нога одета прочным роговым башмаком – копытом. Этот важный орган обеспечивает лошади устойчивость, быстрый бег и защиту от врагов.
Эогиппус
Нижняя часть лошадиной ноги – ее единственный палец, а копыто – видоизмененный, сильно разросшийся ноготь.
Всегда ли у лошадей были такие ноги и такие копыта? Русский ученый В. О. Ковалевский (1873 г.) доказал, что давние предки лошадей имели пятипалую конечность.
Около 50 миллионов лет назад средняя полоса Северного полушария была покрыта пышными тропическими лесами, в них жил эогиппус,
предок современных лошадей. 
Орогиппус
Он был с лисицу размером и имел на ногах по пять пальцев, из которых только 3–4 касались земли.
Эогиппус скрывался в лесных чащах и питался растительностью.
Менялся на земле климат, а в связи с ним и условия жизни растений и животных. Образовывались степи с травянистой растительностью.
Обитая в открытых местах, предки лошади научились быстро бегать, чтобы не попасть в лапы хищников.
Мезогиппус
Боковые пальцы оказались лишними. Опорой тела служили средние пальцы ног.
Изучены четырех- и трехпалые предки лошадей, живших в Северной Америке: орогиппус ростом 38 сантиметров и мезогиппус, более
длинноногий, высотой уже около 60. В те времена американский и азиатский материки были соединены друг с другом. На месте Берингова пролива
животные легко переходили из западного в восточное полушарие.
Мерикгиппус
Первобытные лошади в Америке вымерли примерно 30 миллионов лет назад,
а их потомки переселились в Азию. Мерикгиппус уже очень похож на лошадь, но имеет на ногах еще по три пальца.
У современных лошадей не сохранилось трехпалости. Но, сравнивая скелеты лошади и ее предков, можно увидеть две тонкие косточки, примыкающие к плюсне. Это и есть не что иное как остатки древней лошадиной "лапы".
В области автоподия животных из кожного покрова развились органы для опоры и защиты конечностей от травм: копытца и мякиши (рис. 128, 129) крупного и мелкого рогатого скота, свиней; копыто и мякиш лошадей; когти и мякиши собак, кошек. Перечисленные органы построены из основных слоев кожи. С пальмарной и плантарной сторон автоподия расположены производные кожи - мякиши - tori, это опорные участки конечностей у стопо- и пальцеходящих животных, изменившие свою функцию у копытных, у которых они в большей мере выполняют роль амортизаторов копыт или копытец.
Рис. 128. Копытца и мякиши на пальцах крупного рогатого скота
Рис. 129. Сагиттальный разрез пальца с копытцем
Мякиши развиваются главным образом за счет подкожного слоя кожи, формирующего упругие подушки из рыхлой и жировой тканей. Основа кожи их имеет значительные сосочки, а эпидермис образует утолщенный шероховатый роговой слой, на поверхности которого открываются протоки желез. Мякиши богаты нервными окончаниями, благодаря чему они выполняют роль органа осязания. Различают запястные (заплюсневые), пястные (плюсневые) и пальцевые мякиши. У пальцеходящих (собак и кошек) хорошо развиты лишь пястные (плюсневые) и пальцевые мякиши, на которые животные опираются. У копытных животных остаются лишь видоизмененные пальцевые мякиши, ставшие в основном амортизаторами роговых капсул копыта. У лошади запястные (заплюсневые) мякиши представлены огрубевшими, лишенными волос небольшими участками кожи. Называются они каштанами и расположены с пальмарной - выше (плантарной - ниже) стороны запястья или заплюсны. Пястные (плюсневые) мякиши позади путовых суставов образуют шпоры.
Впереди от мякишей на дистальных концах конечностей расположены роговые производные общего покрова - копытца или копыта, на которые у фалангоходящих уже опирается конечность. У пальцеходящих это когти, с помощью которых облегчается лазание по деревьям, и они становятся еще органами защиты и захвата добычи.
Копытце - unguicula у крупного рогатого скота расположено в области III фаланги третьего и четвертого пальцев. Оно представлено участком кожи, эпидермис которого в определенных участках копытца производит различной структуры и консистенции роговые слои.
По расположению и характеру производимого рогового слоя на копытце различают четыре части: кайму, венчик, стенку и подошву (рис. 130).
1. Кайма - limbus. Расположена узкой лентой на границе с волосистой кожей. Она имеет все три слоя кожи - эпидермис, основу кожи и подкожный слой. Производящий слой эпидермиса каймы продуцирует мягкий, блестящий, бесцветный роговой слой - глазурь, который срастает вниз, покрывая нижележащий роговой слой, образующийся венчиком. Глазурь придает блеск копытцу (особенно у молодых животных).
2. Венчик - corona. Очень важный участок копытца, он расположен ниже каймы широким валиком (высотой примерно 1/2 стенки копытца). Субэпидермисный подслой основы кожи венчика имеет длинные сосочки (до 200-300 мкм), на которых расположен производящий слой эпидермиса, продуцирующего мощный, твердый, очень прочный пигментированный трубчатый рог (в виде микроскопических трубочек). Этот рог растет вниз, прикрывая нижележащую часть копытца - стенку, и заканчивается копытцевым или подошвенным краем, на который опирается животное.
Рис. 130. Основа кожи (дерма) копытца
3. Стенка - paries. Расположена ниже венчика на стенке копытцевой кости, срастаясь с ее надкостницей. Имеет только два слоя кожи (нет подкожного слоя), благодаря чему подвижность этого участка кожи исключается. Субэпидермисный подслой основы кожи стенки образует вместо сосочков тонкие пластины - листочки (высотой 0,5-1 мм), густо расположенные сверху вниз по всей поверхности стенки, в связи с чем этот подслой называется листочковым слоем. На поверхности его расположен производящий слой эпидермиса, продуцирующего мягкий бесцветный листочковый рог, прочно срастающийся с внутренней поверхностью трубчатого рога венчика. Только, по краю, в области копытцевидной кости, листочковый рог растет вниз в виде белой зоны - zona alba (белой линии), показывая границу между трубчатым и подошвенным рогом.
4. Подошва - solla. Как и стенка копытца, не имеет подкожного слоя, и ее дермис прирастает к подошвенной поверхности копытцевой кости. Сосочки субэпидермисного подслоя основы кожи невысокие, производящий слой эпидермиса подошвы продуцирует мягкий, легко режущийся ножом подошвенный рог.
Все четыре роговых слоя (глазурь, трубчатый, листочковый и подошвенный рога) формируют роговую капсулу (роговой башмак), прикрывающую нижележащие слои кожи копытец. На ней различают стенку роговой капсулы, подошвенный край и подошву.
1. Стенка роговой капсулы состоит из трех слоев: глазури, растущей от каймы; трубчатого рога, растущего от венчика; листочкового рога, растущего от стенки копытца. Часть стенки роговой капсулы, расположенная в межкопытцевой щели, называется аксиальной (расположенной по оси пальца), боковая часть - абоксиальной (не осевой); впереди между ними - дорсальная, спинковая часть роговой стенки.
2. Подошвенный край в основном образован трубчатым рогом венчика. В течение месяца роговые слои сдвигаются на несколько миллиметров, чем компенсируется стирание края при опоре.
3. Подошва роговой капсулы в виде треугольника снизу подходит к подошвенному краю. Основание его граничит с роговым слоем мякиша.
На внутренней стороне снятой роговой капсулы видна поверхность, форма которой повторяет форму поверхности дермиса; в области венчика - углубления со множеством мелких отверстий; в области стенки она соответствует листочкам дермиса; в области подошвы - мелкими отверстиями соответствует сосочкам дермиса подошвы (рис. 131).
Рис. 131. Внутренняя поверхность роговой капсулы копытца
Рис. 132. Копытца и мякиши пальцев свиньи с пальмарной поверхности
Мякиши копытец - torus ungulae расположены позади копытец. В мякишах хорошо различимы три слоя кожи. Тонкий роговой слой эпидермиса мякиша переходит в роговой слой подошвы копытец. Под эпидермисом мякиша расположен дермис. Подкожный слой мякиша состоит из плотной, рыхлой и жировой соединительной ткани, образующей подушку мякиша - pulvinus digitalis, смягчающую удары пальцев о землю.
В области пальмарной и плантарной поверхностей путовых суставов у крупного рогатого скота лежат рудименты копытец второго и четвертого пальцев.
На конечностях свиньи (рис. 132) два опорных и два висячих пальца и на них копытца и мякиши, имеющие те же части, что и на копытцах и мякишах крупного рогатого скога, но мякиши на пальцах свиней четче отграничены от копытец.
Копыто - ungula (ptfc. 133). Расположено на пальце лошади. Оно больше по размеру и имеет некоторые отличия в строении по сравнению с копытцем.
В стенке роговой капсулы различают дорсальную переднюю, зацепную часть и по бокам от нее медиальную и латеральную части боковой стенки, которые затем переходят каудально в заворотные части стенки - pars inflexa lateralis etmedialis, обращенные к подошве копыта. Углы поворота боковой стенки к подошве называют латеральным и медиальным палъмар-ными (плантарными) краями, или за в о рот н ы м и углами, или пяточными столбиками.
Рис. 133. Копыто лошади
Венчик основы кожи занимает меньшую, чем в копытцах, часть от высоты стенки: 1/5 в зацепной, 1/3-1/2 в пяточной и заворотной частях.
В стенке роговой капсулы копыта находятся более толстые слои трубчатого и листочкового рога. Белая зона (белая линия) - zona alba хорошо обозначена. По белой зоне вбивают гвозди, закрепляющие подкову на трубчатом роге.
В подошве копыта различают тело - corpus soleae и две ножки - латеральную и медиальную. Тело расположено около зацепной части, ножки между стрелкой мякиша и стенками копыта (рис. 134).
Копытный мякиш - torus ungulae значительно видоизменен. Он вклинивается в подошву и состоит из подушки мякиша - pulvinus digitalis, расположенной за пальмарным (плантарным) участком подошвы копыта; стрелки копыта (мякиша) - cuneus ungulae, расположенной между ножками (ветвями) подошвы копыта и мякишных хрящей.
а) Стрелка - cuneus ungulae имеет все три слоя кожи. Эпидермис стрелки образует роговую стрелку. В ней различают вершину - apex cunei, латеральную и медиальную ножки - crus cunei laterale et mediale. Между ножками средний желоб стрелки (межножковая борозда) - sulcus cunealis centralis. По бокам ножек стрелки латеральный желоб - suleus paracunealis lateralis и медиальный желоб - sulcus paracunealis medialis с сильно развитым подкожным слоем из большого количества переплетающихся коллагеновых и эластичных волокон с прослойками жировой ткани.
б) Подушка расположена у основания стрелки. Подкожный слой срастается с сухожилием глубокого сгибателя пальца.
На поверхности роговой капсулы мякиша открываются трубчатые железы, выделяющие жиросодержащий секрет. В собственном слое кожи много сосудов и чувствительных нервных окончаний.
в) Копытные (мякишные) хрящи - cartilago ungulae лежат под дермой боковых стенок копыта и мякиша в виде четырехугольных пластинок, которые дистальными краями срастаются с медиальной и латеральной ветвями копытной кости. Проксимальный край их* возвышается до уровня половины высоты венечных костей и пальпируется через кожу выше и медиально от венчика копыта.
Подушка мякиша, копытные хрящи, листочки и сосочки стенок копыта создают пружинящее устройство, существенно дополняющее мощное амортизационное приспособление в области пальца.
Коготь - unguicula (рис. 135, 136) имеет форму крючка с заостренной вершиной. В нем различают три основные части: а) кайму на границе с кожей в виде валика с желобом. Валик когтя покрывает костный валик и желоб когтевой кости; б) спинковую и боковые части стенки когтя; в) подошву когтя.
Поверхность когтя покрыта роговой капсулой, под которой лежат производящий слой эпидерм или основа кожи - дермис. Подкожный слой соединительной ткани есть только под основой кожи каймы в области валика и проксимальной части когтевой кости. Подкожный слой отсутствует в области средины и вершины когтевой кости. Здесь дермис когтя сращен с надкостницей.
Когти под влиянием мышц могут втягиваться в желоб валика и выдвигаться из него. Такие движения когтей хорошо выражены на пальцах грудных и тазовых конечностей кошек и на пальцах грудных конечностей собак.
Мякиш - torus digitalis (пястный и пальцевый) у пальцеходящих покрыт довольно толстым мягким роговым слоем, под эпидермисом слой дермы. Подкожный слой образует подушку мякиша.
Возрастные изменения копытец, копыт и мякишей. Животные рождаются с оформленными копытами, копытцами и мякишами. У новорожденного теленка рог стенок выдается над уровнем подошвы и завернут в ее сторону.
Подушка мякиша в виде небольшого, овального тела еще не спаяна прочно с окружающей соединительной тканью. В течение первого месяца жизни теленка рог копытцевого края стирается до уровня поверхности подошвы и отрастает более плотный рог.
Рис. 134. Подошвенная часть копыта и мякиша / Рис. 135. Когти и мякиши пальцев собаки
Рис. 136. Коготь и мякиш пальца собаки на медиальном разрезе
Состояние копытец и мякишей изменяется в зависимости от обмена веществ в организме животного, нейроэндокринной регуляции роста и развития тканей, воздействий внешних условий. Нарушения в питании животных могут вызвать снижение эластичности и роста роговых капсул, поверхность копыта может стать матовой, шероховатой. Широко известны нарушения роста и эластичности роговых капсул у крупного рогатого скота при снижении двигательной активности, нарушениях питания, например при кормлении бардой, недостатке в рационах белка, микроэлементов и витаминов. Твердые покрытия пола могут вызвать усиленное стирание подошвенных краев роговых капсул копытец и привести к повреждению основы кожи. Содержание на мягких полах, при отсутствии движений (при стойловом содержании) приводит к значительному разрастанию подошвенного края, деформации копытца, придает ему уродливый вид, мешает нормальной опоре, что отрицательно сказывается на общем состоянии животных и требует специальной расчистки копытец.